皮皮蝦的生活習性

皮皮蝦多穴居，常(chang)在淺海沙底或(huo)泥沙底掘穴，穴多為(wei)U字形。口足(zu)類(lei)為(wei)肉食(shi)性，多捕食(shi)小型無脊(ji)椎動物；此類(lei)動物體能以尾(wei)肢摩擦(ca)尾(wei)節腹面或(huo)以掠肢打擊而發聲。

皮(pi)皮(pi)蝦性情兇(xiong)猛，視力十分(fen)銳(rui)利。由于善于游(you)泳(yong)，因(yin)此其獵(lie)物大部(bu)分(fen)為底棲性不(bu)善于游(you)泳(yong)的(de)生物，包括(kuo)各種貝(bei)類(lei)、螃蟹、海(hai)膽(dan)等。它們(men)能夠(gou)輕易破壞獵(lie)物的(de)外層硬殼，享(xiang)用內里的(de)肉。

皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦科(ke)(ke)、琴皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦科(ke)(ke)等體形較(jiao)大(da)種類的(de)肉和卵(luan)巢(chao)可食，味道鮮美，口皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦成熟的(de)卵(luan)巢(chao)的(de)鮮美程(cheng)度遠遠超過中國(guo)對蝦。體形較(jiao)小的(de)個體常為黃(huang)魚(yu)、章魚(yu)的(de)鉺料。數(shu)量最(zui)多的(de)是(shi)口皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦，中國(guo)以黃(huang)渤海區產量最(zui)大(da) 。

皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)是海生的(de)甲殼動(dong)物。其第二對顎腳(jiao)特化為(wei)(wei)攻擊(ji)附肢，根據(ju)其型(xing)態之不(bu)同，可(ke)將皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)分成粉碎型(xing)及穿刺型(xing)兩類；伴隨著分布的(de)不(bu)重(zhong)疊，這兩類皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)的(de)外觀、攻擊(ji)性、捕(bu)食(shi)行(xing)為(wei)(wei)及威嚇行(xing)為(wei)(wei)的(de)表現(xian)與否，都(dou)有(you)相當大(da)的(de)差(cha)別。相同的(de)是兩者都(dou)具有(you)學(xue)習能力，憑(ping)借經驗它(ta)們可(ke)以躲避敵害(hai)以及更有(you)效率的(de)獲得食(shi)物。本篇主要描述皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)及比較此兩類皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)之行(xing)為(wei)(wei)表現(xian)。

皮(pi)皮(pi)蝦(xia)是(shi)海(hai)生的甲(jia)殼(ke)動(dong)(dong)物，分(fen)布在熱(re)帶(dai)及亞(ya)熱(re)帶(dai)的淺(qian)水水域(yu)中(zhong)，跟(gen)平常所見(jian)到的螃蟹、蝦(xia)子同是(shi)屬軟甲(jia)亞(ya)綱的甲(jia)殼(ke)動(dong)(dong)物。皮(pi)皮(pi)蝦(xia)具有一(yi)對(dui)威力(li)強大(da)的攻擊附肢，這(zhe)對(dui)附肢是(shi)它們的捕(bu)食工(gong)具，也(ye)(ye)是(shi)最佳的防御工(gong)具，因為(wei)它們利用附肢捕(bu)食的動(dong)(dong)作(zuo)極像螳(tang)螂(lang)(lang)，所以皮(pi)皮(pi)蝦(xia)也(ye)(ye)被稱為(wei)螳(tang)螂(lang)(lang)蝦(xia)。一(yi)般而言(yan)，皮(pi)皮(pi)蝦(xia)可(ke)分(fen)為(wei)四個科(ke)，分(fen)別是(shi)Squillidae、Lysiosquillidae、Gonodactylidae及Bathysquillidae。其(qi)中(zhong)除了Bathysquillidae是(shi)深海(hai)的種類(lei)之(zhi)外(wai)，剩(sheng)下的三個科(ke)都分(fen)布在淺(qian)海(hai)。

皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)的(de)(de)身體有(you)(you)14個(ge)(ge)體節(jie)(jie)(jie)(jie)（8個(ge)(ge)胸節(jie)(jie)(jie)(jie)、6個(ge)(ge)腹節(jie)(jie)(jie)(jie)），再加上一個(ge)(ge)尾節(jie)(jie)(jie)(jie)，其中第(di)二(er)對(dui)顎腳特(te)化成一對(dui)巨大、具(ju)強健肌(ji)肉的(de)(de)攻(gong)擊性附肢(zhi)，有(you)(you)些(xie)種類(lei)在末節(jie)(jie)(jie)(jie)有(you)(you)衍生的(de)(de)銳棘(ji)，根據其特(te)化附肢(zhi)形態的(de)(de)差異(yi)，皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)可分為穿(chuan)刺(ci)型(xing)和粉碎(sui)型(xing)兩類(lei)，穿(chuan)刺(ci)型(xing)皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)的(de)(de)長(chang)(chang)節(jie)(jie)(jie)(jie)較細，而末節(jie)(jie)(jie)(jie)具(ju)銳棘(ji)；粉碎(sui)型(xing)皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)的(de)(de)長(chang)(chang)節(jie)(jie)(jie)(jie)較粗，含(han)有(you)(you)強健的(de)(de)肌(ji)肉分布，末節(jie)(jie)(jie)(jie)平滑(hua)有(you)(you)少數銳棘(ji)或(huo)不(bu)具(ju)銳棘(ji)。

皮皮蝦的攝食行為

所(suo)有的皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)皆為肉食(shi)性(xing)，穿刺(ci)型(xing)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)包(bao)括了Squillidae、Lysiosquillidae、Bathysquillidae三科之所(suo)有種及(ji)Gonodactylidae下(xia)的數(shu)個(ge)屬(shu)，而粉碎型(xing)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)只(zhi)包(bao)括了Gonodactylidae下(xia)的幾個(ge)屬(shu)。由(you)于穿刺(ci)型(xing)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)第二對特(te)化(hua)顎腳(jiao)的末端(duan)具銳棘(ji)（3-17枚不(bu)等(deng)），因此它們都(dou)以一些身體柔軟的獵(lie)物(wu)為食(shi)。它們的獵(lie)食(shi)行為是快速地伸出攻(gong)擊(ji)性(xing)附(fu)肢(zhi)并(bing)打開末節，碰觸到(dao)獵(lie)物(wu)后再迅(xun)速收起(qi)，利(li)(li)用銳棘(ji)將(jiang)獵(lie)物(wu)緊扣不(bu)放(fang)，再利(li)(li)用第三、四、五對顎腳(jiao)將(jiang)食(shi)物(wu)弄碎、吃下(xia)。這種攝(she)食(shi)的速度，就連水中(zhong)運動敏捷的魚(yu)、蝦(xia)(xia)也無法逃脫。通常穿刺(ci)型(xing)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)都(dou)居住在泥質或(huo)沙質的洞(dong)穴中(zhong)，以守株待兔(tu)的獵(lie)食(shi)方式，只(zhi)露出一對眼(yan)睛，等(deng)到(dao)魚(yu)或(huo)蝦(xia)(xia)接近(jin)，再殺它個(ge)措(cuo)手不(bu)及(ji)。

白天時，它只露出(chu)眼柄(bing)，洞口(kou)以泥(ni)(ni)沙封住，到了(le)(le)晚上它就不再(zai)封起洞口(kou)，因(yin)為(wei)隔著一層(ceng)泥(ni)(ni)沙來(lai)(lai)攻擊獵物(wu)會(hui)(hui)(hui)有阻礙，也會(hui)(hui)(hui)失去準(zhun)確性。在(zai)平常時，皮皮蝦是獨來(lai)(lai)獨往的，只有在(zai)生(sheng)殖季時，雌(ci)雄會(hui)(hui)(hui)配對。這時通(tong)常在(zai)一個(ge)洞穴中(zhong)會(hui)(hui)(hui)有一對雌(ci)雄皮皮蝦居住，雄性負責(ze)獵食(shi)(shi)供給(gei)雌(ci)性食(shi)(shi)物(wu)，雌(ci)性專心(xin)哺育幼生(sheng)不負責(ze)獵食(shi)(shi)的工(gong)作，除了(le)(le)在(zai)食(shi)(shi)物(wu)來(lai)(lai)源短缺或(huo)是雄性失去捕(bu)食(shi)(shi)能力的時候(hou)，雌(ci)性才會(hui)(hui)(hui)主動捕(bu)食(shi)(shi)。

粉(fen)(fen)(fen)碎型(xing)(xing)(xing)皮(pi)皮(pi)蝦(xia)(xia)，雖然末(mo)節(jie)上缺乏或(huo)具有很(hen)少的(de)(de)(de)(de)(de)銳棘，但是末(mo)節(jie)的(de)(de)(de)(de)(de)踝部卻異常(chang)的(de)(de)(de)(de)(de)擴大、堅硬(ying)，再加(jia)上長節(jie)含(han)有強健的(de)(de)(de)(de)(de)肌肉，使(shi)得(de)粉(fen)(fen)(fen)碎型(xing)(xing)(xing)皮(pi)皮(pi)蝦(xia)(xia)的(de)(de)(de)(de)(de)攻擊(ji)附(fu)肢非常(chang)具有破壞(huai)力。它(ta)們的(de)(de)(de)(de)(de)攝食對(dui)象(xiang)有螃(pang)蟹(xie)、寄居(ju)蟹(xie)、蚌(bang)、蛤及(ji)螺類，這(zhe)類獵(lie)(lie)物(wu)(wu)都具有堅硬(ying)的(de)(de)(de)(de)(de)外(wai)(wai)殼，但是這(zhe)些裝甲都禁(jin)不起粉(fen)(fen)(fen)碎型(xing)(xing)(xing)皮(pi)皮(pi)蝦(xia)(xia)連續強力地擊(ji)打(da)(da)。一(yi)(yi)只體長約25公分的(de)(de)(de)(de)(de)粉(fen)(fen)(fen)碎型(xing)(xing)(xing)皮(pi)皮(pi)蝦(xia)(xia)Hemisquilla ensigera，它(ta)一(yi)(yi)次擊(ji)打(da)(da)的(de)(de)(de)(de)(de)威(wei)力可(ke)比得(de)上一(yi)(yi)顆點二(er)(er)二(er)(er)口徑手槍子彈的(de)(de)(de)(de)(de)威(wei)力，有把實驗室中強化玻璃水族缸打(da)(da)裂的(de)(de)(de)(de)(de)記錄，即使(shi)是體型(xing)(xing)(xing)較(jiao)小的(de)(de)(de)(de)(de)個(ge)體，也可(ke)輕易地將(jiang)普(pu)通水族缸擊(ji)碎。正因具有這(zhe)驚(jing)人的(de)(de)(de)(de)(de)武(wu)器(qi)，粉(fen)(fen)(fen)碎型(xing)(xing)(xing)皮(pi)皮(pi)蝦(xia)(xia)都以主動巡游(you)的(de)(de)(de)(de)(de)方(fang)式(shi)獵(lie)(lie)捕食物(wu)(wu)，它(ta)們住在珊瑚礁、碎石堆的(de)(de)(de)(de)(de)洞穴中，主動出外(wai)(wai)覓(mi)食，當它(ta)鎖定一(yi)(yi)只標的(de)(de)(de)(de)(de)物(wu)(wu)時，它(ta)先由后方(fang)接近，首先攻擊(ji)獵(lie)(lie)物(wu)(wu)的(de)(de)(de)(de)(de)防御武(wu)器(qi)（如螃(pang)蟹(xie)的(de)(de)(de)(de)(de)大螯），緊接著幾(ji)個(ge)連續的(de)(de)(de)(de)(de)擊(ji)打(da)(da)，將(jiang)獵(lie)(lie)物(wu)(wu)打(da)(da)成碎片，然后將(jiang)食塊(kuai)帶回洞中享用。

事實(shi)(shi)上粉(fen)碎(sui)型皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦附肢擊(ji)打(da)(da)的(de)(de)動作，必須消耗許多(duo)(duo)能(neng)量，因此(ci)它(ta)會以最(zui)少的(de)(de)打(da)(da)擊(ji)次數(shu)(shu)，獲得(de)最(zui)高的(de)(de)效(xiao)率(lv)。在(zai)實(shi)(shi)驗觀察(cha)中也發現(xian)，粉(fen)碎(sui)型皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦會盡量減少盲目連續(xu)的(de)(de)擊(ji)打(da)(da)，它(ta)會在(zai)打(da)(da)擊(ji)之(zhi)(zhi)后檢視獵(lie)物外(wai)殼破損的(de)(de)情況，再決定下一個擊(ji)打(da)(da)是否必要，而且粉(fen)碎(sui)型皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦比較(jiao)喜歡吃(chi)螺類、蚌、蛤，對(dui)(dui)于食(shi)用(yong)寄居(ju)蟹(xie)之(zhi)(zhi)選擇(ze)順序則排在(zai)較(jiao)后，因為花費(fei)同樣能(neng)量去打(da)(da)碎(sui)一個螺旋的(de)(de)殼，螺類的(de)(de)可食(shi)部位要比寄居(ju)蟹(xie)多(duo)(duo)的(de)(de)多(duo)(duo)。因此(ci)最(zui)少打(da)(da)擊(ji)次數(shu)(shu)得(de)到(dao)最(zui)多(duo)(duo)食(shi)物，對(dui)(dui)粉(fen)碎(sui)型皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦來說(shuo)是最(zui)有效(xiao)率(lv)的(de)(de)。

皮皮蝦的攻擊行為

幾乎所有(you)的(de)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦都具有(you)領(ling)域性及攻(gong)擊(ji)性，它們(men)(men)會激烈地捍衛它們(men)(men)的(de)洞穴(xue)、食物來源(yuan)、配偶，直(zhi)到入(ru)侵(qin)者不(bu)敵(di)而逃(tao)。若是(shi)把穿刺型(xing)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦跟粉(fen)碎型(xing)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦相比(bi)，那后者更(geng)是(shi)具有(you)強烈的(de)攻(gong)擊(ji)性。正因(yin)如此，大多(duo)數研(yan)(yan)究皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦的(de)動物行為(wei)學家們(men)(men)，多(duo)以粉(fen)碎型(xing)皮(pi)(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)(pi)蝦作(zuo)為(wei)研(yan)(yan)究的(de)對(dui)象。

粉碎型皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)(xia)的(de)(de)(de)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)行(xing)為(wei)(wei)，可分成(cheng)種間(jian)(jian)(jian)的(de)(de)(de)及種內(nei)的(de)(de)(de)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)行(xing)為(wei)(wei)。種間(jian)(jian)(jian)的(de)(de)(de)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)行(xing)為(wei)(wei)主要是抵(di)抗進(jin)入(ru)洞(dong)穴(xue)(xue)(xue)的(de)(de)(de)入(ru)侵(qin)者如章魚(yu)，或它(ta)(ta)的(de)(de)(de)天敵(di)：刺河豚(tun)的(de)(de)(de)捕(bu)食；種內(nei)的(de)(de)(de)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)行(xing)為(wei)(wei)如：Haptosquilla glyptocercus會去強占另一(yi)只同類的(de)(de)(de)洞(dong)穴(xue)(xue)(xue)，它(ta)(ta)先用(yong)尾(wei)扇(shan)將它(ta)(ta)想要強占的(de)(de)(de)洞(dong)穴(xue)(xue)(xue)覆蓋起來，過了一(yi)段(duan)時間(jian)(jian)(jian)再往內(nei)擠，經(jing)(jing)過幾番(fan)折騰(teng)，洞(dong)內(nei)的(de)(de)(de)皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)(xia)會因為(wei)(wei)缺氧，不(bu)得(de)不(bu)逃出(chu)洞(dong)外，放棄居(ju)所。被擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)敗的(de)(de)(de)皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)(xia)會記憶(yi)著對(dui)手的(de)(de)(de)味道一(yi)段(duan)時間(jian)(jian)(jian)，而避(bi)免回到或進(jin)入(ru)曾(ceng)經(jing)(jing)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)敗它(ta)(ta)的(de)(de)(de)對(dui)手居(ju)住的(de)(de)(de)洞(dong)穴(xue)(xue)(xue)中(zhong)。在臺灣(wan)相(xiang)(xiang)關的(de)(de)(de)研(yan)究中(zhong)，發現(xian)大指皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)(xia)也有(you)種內(nei)的(de)(de)(de)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)行(xing)為(wei)(wei)；大指皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)(xia)的(de)(de)(de)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)性(xing)(xing)與它(ta)(ta)的(de)(de)(de)體重及攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)附肢大小(xiao)成(cheng)正相(xiang)(xiang)關，相(xiang)(xiang)對(dui)于原來的(de)(de)(de)占有(you)者或入(ru)侵(qin)者，打斗(dou)能力越強的(de)(de)(de)個體，越有(you)能力侵(qin)占或保有(you)自(zi)己的(de)(de)(de)洞(dong)穴(xue)(xue)(xue)。因此(ci)種內(nei)或種間(jian)(jian)(jian)的(de)(de)(de)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)行(xing)為(wei)(wei)，會造成(cheng)攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)性(xing)(xing)強的(de)(de)(de)皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)(xia)族群變大，而攻(gong)(gong)擊(ji)(ji)(ji)(ji)(ji)性(xing)(xing)弱的(de)(de)(de)皮(pi)(pi)皮(pi)(pi)蝦(xia)(xia)族群變小(xiao)。

雖(sui)然(ran)粉碎(sui)型皮皮蝦擊打(da)(da)的(de)(de)力道相當(dang)猛，可(ke)能(neng)(neng)對(dui)(dui)競爭者造成(cheng)致(zhi)命的(de)(de)傷害，但(dan)是(shi)在同種個體接觸(chu)的(de)(de)時(shi)(shi)候，它(ta)們會收(shou)斂(lian)打(da)(da)擊的(de)(de)力道，而且打(da)(da)在甲(jia)殼比較厚的(de)(de)尾扇(shan)上(shang)，所造成(cheng)的(de)(de)傷害很小(xiao)，但(dan)是(shi)只要有一(yi)方(fang)(fang)流(liu)血，另一(yi)方(fang)(fang)就會毫不留情地(di)殺死(si)它(ta)。而同種個體的(de)(de)攻擊行為相當(dang)儀式(shi)化，有一(yi)方(fang)(fang)會先卷起(qi)(qi)尾部，以(yi)尾扇(shan)接受對(dui)(dui)方(fang)(fang)的(de)(de)擊打(da)(da)，待對(dui)(dui)方(fang)(fang)一(yi)出手，以(yi)柔軟彎曲的(de)(de)腹(fu)節吸收(shou)強猛力道后，立刻起(qi)(qi)身(shen)(shen)迎(ying)向對(dui)(dui)手，給予重擊，此時(shi)(shi)對(dui)(dui)方(fang)(fang)也會馬上(shang)卷起(qi)(qi)身(shen)(shen)軀，以(yi)尾節抵擋打(da)(da)擊，就這樣一(yi)攻一(yi)守，直(zhi)到一(yi)方(fang)(fang)臣(chen)服離去(qu)(qu)，否則打(da)(da)斗繼續。有時(shi)(shi)候粉碎(sui)型皮皮蝦會在激烈的(de)(de)戰斗中，失去(qu)(qu)它(ta)們的(de)(de)附肢，但(dan)是(shi)在蛻殼兩、三次之后，又能(neng)(neng)再生(sheng)出新的(de)(de)附肢。

皮皮蝦的威嚇行為

在(zai)某些特定(ding)的(de)(de)情(qing)況下，例如：剛蛻(tui)殼(ke)或遭(zao)遇(yu)(yu)到(dao)(dao)體(ti)型(xing)(xing)比(bi)較(jiao)大的(de)(de)其他生物時，還可(ke)以觀察到(dao)(dao)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)的(de)(de)威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)。它(ta)跟攻(gong)擊(ji)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)不(bu)同(tong)的(de)(de)地方(fang)，在(zai)于(yu)威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)并沒(mei)有(you)實(shi)(shi)際的(de)(de)打(da)斗(dou)(dou)，只是將尾(wei)節、觸角、顎腳、攻(gong)擊(ji)附肢盡量的(de)(de)伸展，擺出(chu)一(yi)副(fu)獨(du)特的(de)(de)展示姿勢。當(dang)(dang)粉(fen)碎型(xing)(xing)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)剛蛻(tui)殼(ke)的(de)(de)時候，全身尚未硬化，沒(mei)有(you)攻(gong)擊(ji)力，此(ci)時它(ta)遇(yu)(yu)到(dao)(dao)外(wai)(wai)敵時不(bu)會(hui)表(biao)現(xian)(xian)(xian)攻(gong)擊(ji)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)，而(er)(er)只會(hui)表(biao)現(xian)(xian)(xian)威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)，企圖(tu)嚇(xia)(xia)(xia)阻對(dui)方(fang)。另(ling)外(wai)(wai)，實(shi)(shi)驗觀察也(ye)(ye)發現(xian)(xian)(xian)：粉(fen)碎型(xing)(xing)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)遭(zao)遇(yu)(yu)到(dao)(dao)比(bi)自己體(ti)型(xing)(xing)大15%的(de)(de)對(dui)手(shou)時表(biao)現(xian)(xian)(xian)威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)的(de)(de)頻(pin)率(lv)，要明顯高于(yu)遭(zao)遇(yu)(yu)到(dao)(dao)與(yu)自己體(ti)型(xing)(xing)相(xiang)當(dang)(dang)或比(bi)自己小15%的(de)(de)對(dui)手(shou)，威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)可(ke)使(shi)自己看起(qi)來更(geng)大，更(geng)具(ju)攻(gong)擊(ji)性(xing)，即(ji)使(shi)是唬人的(de)(de)伎倆被拆穿，曾(ceng)被趕(gan)出(chu)洞的(de)(de)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)下次遇(yu)(yu)到(dao)(dao)體(ti)型(xing)(xing)較(jiao)大的(de)(de)對(dui)手(shou)，仍然會(hui)表(biao)現(xian)(xian)(xian)相(xiang)同(tong)的(de)(de)威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)，不(bu)因為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)曾(ceng)經(jing)(jing)失敗就放棄威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)；而(er)(er)且發現(xian)(xian)(xian)事實(shi)(shi)真相(xiang)拆穿詭計的(de)(de)對(dui)手(shou)，下一(yi)次遇(yu)(yu)到(dao)(dao)相(xiang)同(tong)的(de)(de)情(qing)形(xing)，也(ye)(ye)不(bu)會(hui)根據經(jing)(jing)驗產生懷疑，而(er)(er)不(bu)加(jia)試探，采(cai)取攻(gong)擊(ji)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)。由此(ci)可(ke)知，威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)是一(yi)種相(xiang)當(dang)(dang)固(gu)定(ding)的(de)(de)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)，不(bu)會(hui)因為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)經(jing)(jing)驗或學習而(er)(er)改變行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)表(biao)現(xian)(xian)(xian)模式。在(zai)臺灣(wan)相(xiang)關(guan)的(de)(de)研究中，利用數值分(fen)類的(de)(de)方(fang)法分(fen)析(xi)大指(zhi)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)的(de)(de)打(da)斗(dou)(dou)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)，他發現(xian)(xian)(xian)打(da)斗(dou)(dou)的(de)(de)過程中，行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)出(chu)現(xian)(xian)(xian)的(de)(de)順序(xu)相(xiang)當(dang)(dang)固(gu)定(ding)，起(qi)先是表(biao)現(xian)(xian)(xian)警戒的(de)(de)意(yi)圖(tu)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)、再(zai)是威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)、攻(gong)擊(ji)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)、防御、逃避、再(zai)回到(dao)(dao)意(yi)圖(tu)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)，完(wan)成打(da)斗(dou)(dou)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)的(de)(de)完(wan)整(zheng)序(xu)列，而(er)(er)且此(ci)序(xu)列中每一(yi)個行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)的(de)(de)產生，會(hui)受到(dao)(dao)自己與(yu)對(dui)方(fang)先前動作的(de)(de)影(ying)響(xiang)。并發現(xian)(xian)(xian)大指(zhi)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦(xia)(xia)的(de)(de)種內(nei)打(da)斗(dou)(dou)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)大多以威(wei)嚇(xia)(xia)(xia)行(xing)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)為(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)(wei)主，實(shi)(shi)際的(de)(de)打(da)斗(dou)(dou)比(bi)較(jiao)少。

粉(fen)碎(sui)(sui)型(xing)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦，在它(ta)攻(gong)擊性附(fu)肢的長節上有一個點叫做展示點這(zhe)個點的顏色(se)深淺，跟粉(fen)碎(sui)(sui)型(xing)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦威嚇行(xing)(xing)為展示的次數及攻(gong)擊行(xing)(xing)為模式(shi)，有密切的關系。若展示點的顏色(se)越深湛，通常這(zhe)種粉(fen)碎(sui)(sui)型(xing)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦會展示較多次的威嚇行(xing)(xing)為。

皮皮蝦的學習行為

皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦具(ju)有相當好的(de)(de)(de)學習能力(li)。實(shi)驗發現：每一只(zhi)粉碎(sui)(sui)型皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦對于沒(mei)有見過的(de)(de)(de)蚌殼(ke)(ke)，都先試(shi)(shi)用(yong)不(bu)同的(de)(de)(de)開殼(ke)(ke)方式，有的(de)(de)(de)擊打(da)(da)貝殼(ke)(ke)的(de)(de)(de)背部(bu)，有的(de)(de)(de)擊打(da)(da)唇部(bu)，所(suo)花費(fei)的(de)(de)(de)功夫各有不(bu)同。但(dan)是(shi)(shi)經過一段時間的(de)(de)(de)試(shi)(shi)驗練(lian)習，開殼(ke)(ke)的(de)(de)(de)速度越(yue)(yue)來(lai)越(yue)(yue)快，效率(lv)越(yue)(yue)來(lai)越(yue)(yue)好。另外，實(shi)驗室中(zhong)以錐形瓶當作人造(zao)洞(dong)穴，用(yong)來(lai)測量皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦進(jin)入瓶中(zhong)的(de)(de)(de)速率(lv)時，也發現隨著錐形瓶出現的(de)(de)(de)頻率(lv)越(yue)(yue)高，皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦進(jin)入瓶中(zhong)的(de)(de)(de)速率(lv)也越(yue)(yue)快。在自然環境(jing)中(zhong)，粉碎(sui)(sui)型皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦通常不(bu)打(da)(da)開末(mo)節，只(zhi)用(yong)末(mo)節的(de)(de)(de)踝部(bu)擊打(da)(da)物(wu)體，如果(guo)以柔(rou)(rou)軟(ruan)之(zhi)(zhi)物(wu)體接近它(ta)(ta)，只(zhi)要(yao)經過幾(ji)次(ci)無(wu)效的(de)(de)(de)打(da)(da)擊，就會產生(sheng)一個回(hui)饋的(de)(de)(de)訊(xun)息告訴它(ta)(ta)，改變攻擊方式，改以打(da)(da)開末(mo)節企圖夾取柔(rou)(rou)軟(ruan)之(zhi)(zhi)物(wu)體。最后，還(huan)有如前(qian)所(suo)述，皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦會記得曾經打(da)(da)敗它(ta)(ta)之(zhi)(zhi)對手(shou)的(de)(de)(de)味道，而(er)避免進(jin)入它(ta)(ta)所(suo)居住的(de)(de)(de)洞(dong)穴等。這(zhe)些都是(shi)(shi)皮(pi)(pi)(pi)皮(pi)(pi)(pi)蝦具(ju)有學習行為(wei)的(de)(de)(de)實(shi)際證據。